Teoria Endossimbiótica

Recebi uma sugestão de postagem de Luciano Fontes de Sergipe sobre os processos evolutivos envolvidos na endossimbiose incluindo endossimbiose primarias e secundarias das algas. Fiz uma pesquisa no meu material e pela web para ajudar a entender essa questão.

Primeiro vamos falar um pouco sobre as algas.

Algas

As algas são seres uni- ou pluricelulares fotossintetizantes que são distintos das plantas por não possuírem tecidos especializados e embrião. São consideradas algas as cianobactérias e os protistas fotossintetizantes, além de alguns de seus parentes não fotossintetizantes. As cianobactérias, também conhecidas como cianofíceas ou algas azuis, são seres procariontes e pertencem ao domínio Bacteria, sendo as únicas algas pertencentes a esse grupo. O reino Protista, pertencente ao domínio Eukarya, reúne os eucariontes que não pertencem aos reinos Plantae, Fungi e Animalia. As algas do reino Protista tiveram origem em eventos de endossimbiose primária ou secundária, podendo apresentar todos os tipos de clorofila conhecidos. Os protistas não fotossintetizantes estudados juntamente com as algas são seres filogeneticamente próximos aos organismos que fizeram endossimbiose no passado, ou são derivados de grupos fotossintetizantes que perderam a capacidade de realizar fotossíntese. Contudo, poucos protistas não fotossintetizantes são abordados em Sistemática de Criptógamas, cabendo a certos ramos da Zoologia estudar outras diversidades de protistas.

As algas desempenham um papel ecologicamente semelhante àquele exercido pelas plantas terrestres, sendo responsáveis pela maior produtividade de oxigênio do planeta. Também se destacam por fazerem parte do fitoplâncton, a base da cadeia alimentar em ambientes aquáticos. Tem relevante importância econômica na indústria alimentícia, têxtil, farmacêutica e química, além de gerar grandes prejuízos às populações humanas através dos eventos de floração tóxica.

Fonte: http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/2

A origem: Teoria da Endossimbiose 

A capacidade de multiplicação dos plastos e suas semelhanças bioquímicas com os seres procariontes  atuais sugerem que essas organelas tiveram como ancestrais bactérias fotossintetizantes primitivas, que há centenas de milhões de anos estabeleceram uma relação de cooperação com células eucariontes. No decorrer do processo evolutivo, a dependência entre os dois tipos de organismos teria se tornado tão grande que as bactérias fotossintetizantes e a célula eucarionte hospedeira perderam a capacidade de viver isoladamente.

A teoria da endossimbiose acredita que as mitocôndrias e cloroplastos são organelas derivadas da interação entre um organismo procarionte ancestral aeróbio e um um organismo unicelular anaeróbico, já com carioteca. Supõe-se que os primeiros eucariontes tinham por hábito englobar bactérias como alimento. Em algum momento da evolução desses organismos, algumas bactérias, que já tinham a capacidade de realizar a respiração, foram mantidas no citoplasma dos eucariontes sem serem degradadas. Essas bacterias teriam sido mantidas por beneficiarem os eucariontes, realizando para eles a respiração e os eucariontes lhes proporcionava proteção e nutrientes. Essa relação biótica com benefício para ambos os indivíduos (mutualismo) teria se perpetuado, e essas bactérias teriam dado origem às atuais mitocôndrias.

Algum tempo depois, alguns eucariontes iniciaram outra relação simbiótica, desta vez com cianobactérias. Estas realizavam a fotossíntese e dele recebiam proteção e matéria-prima. Essa relação mostrou-se tão vantajosa que se perpetuou, e essas cianobactérias teriam dado origem aos atuais cloroplastos.

A Teoria endossimbiótica foi popularizada por Lynn Margulis em 1981 em seu livro Symbiosis in Cell Evolution. Algumas evidências que dão suporte a tal teoria são:

1. · Mitocôndrias e cloroplastos possuem DNA, RNA e ribossomos próprios.

2. · Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem DNA bastante diferente do que existe no núcleo celular e em quantidades semelhantes ao das bactérias;

3. · Ambas as organelas se encontram rodeados por duas ou mais membranas e a mais interna tem diferenças na composição em relação às outras membranas da célula e semelhanças com a dos procariontes;

4. · Muito da estrutura bioquímica dos cloroplastos, como por exemplo, a presença de tilacóides e tipos particulares de pigmentos, é muito semelhante aos das cianobactérias;

5 · Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem genomas muito pequenos, em comparação com outros organismos, o que pode significar um aumento da dependência destes organelos depois da simbiose se tornar obrigatória, ou melhor, passar a ser um organismo novo.

Fonte: http://plastosbiologia.blogspot.com.br/2011/06/origem-teoria-da-endossimbiose.html

Endossimbiose Primária

A simbiose entre uma célula hospedeira ancestral dos eucariotos e uma célula procariótica é que deu origem às mitocôndrias e aos cloroplastos dos seres eucariotos.

Endossimbiose Secundária

Um evento de endossimbiose secundária é aquele onde uma célula eucariótica hospedeira engloba outra célula eucariótica que já realizou endossimbiose primária e adquiriu um cloroplasto. Eventos de endossimbiose secundários geraram cloroplastos complexos com mais de duas membranas (três ou quatro).

Fonte: http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/30
http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/31


Evolução da Teoria Endossimbiótica

A teoria da evolução de Darwin gerou o conceito de que as espécies modernas divergiram de um grupo de

ancestrais mais limitados que divergiram de outros ancestrais e desse modo até o princípio da vida. Durante mais de 10 anos foi consenso que a vida teria se originado a partir de uma única célula ancestral, situada na raiz da árvore da vida. Atualmente este conceito está sendo questionado devido a recentes descobertas proveniente do desenvolvimento tecnológico que expuseram a raiz dessa árvore filogenética.

As primeira tentativas de construção de uma árvore genealógica que resume a origem e evolução da vida foram baseadas em comparações anatômicas e fisiológicas entre os organismo; no entanto, esse método, apesar de aplicável a organismos mais complexos, era inviável para microorganismos, que apresentavam pouquíssimos parâmetros de comparação. Isto levava a um grave problema, pois microorganismos eram a única forma de vida existente no período que representava a raiz da árvore da evolutiva, ou seja, a origem de todos seres vivos.

Em 1960, Zucker Kand e Pauling propuseram um novo método para a construção de árvores filogenéticas, baseado nas diferenças determinadas pelos genes e proteínas nas diferentes espécies. Esse método baseia-se no fato de que organismos diferentes possuam sequências diferentes em seus genes e proteínas. 

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SSU rRNA 

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Conforme este trabalho com proteínas progredia, Carl R. Woese iniciava seus trabalhos com a subunidade menor de RNAr (SSU rRNA). Esta subunidade é constituinte dos ribossomos que fazem parte da maquinaria de síntese de proteínas, e por serem constituídos de RNAr têm uma relação direta com o DNA do organismo. Estas características faziam com que a SSU rRNA fosse “um cronômetro molecular universal”, ou seja, esta era capaz de “dizer” a seqüência com que as espécies evoluíram.

Os dados iniciais da análise de SSU rRNA confirmaram a distinção entre procariotos e eucariotos, que havia sido estabelecida na década de 60, tendo como critério a presença ou não de um envoltório nuclear, além de reforçar a hipótese da endossimbiose. Tal hipótese tenta explicar a origem da mitocôndria e do cloroplasto nas células eucarióticas.

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Teoria da Endossimbiose

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 Segundo esta idéia, uma célula procariótica teria perdido sua parede, ganhando flexibilidade na membrana, a qual sofreu diversas invaginações, dando origem ao envoltório nuclear e às organelas membranosas de um eucarioto. A célula derivada desta transformação teria ganho também a capacidade de endocitar células vizinhas e se alimentar delas. Um descendente desta célula transformada teria, segundo esta hipótese, endocitado células de uma bactéria altamente eficiente em respiração aeróbia (alpha-proteobactéria), mas não teria realizado sua digestão, e sim passado a viver numa relação de simbiose com esta bactéria. A célula hospedeira forneceria abrigo à bactéria, e o endossimbionte forneceria energia para a célula. Durante o desenvolvimento desta relação a bactéria teria perdido seus genes referentes ao desenvolvimento independente , doado alguns para o núcleo do hospedeiro e mantido alguns, como o que codifica a SSU rRNA da mitocôndria. Da mesma maneira teriam surgido os cloroplastos, a partir da endocitose de cianobactérias por um eucarioto já possuidor de mitocôndria. Mais tarde essa hipótese viria a ser confirmada, através do sequenciamento de alguns dos genes que codificam a SSU rRNA, encontrados nas mitocôndrias e nos cloroplastos , que teriam se originado das alpha-proteobactéria e cianobactérias, respectivamente. Em outra pesquisa, Woese ainda defendia a divisão dos organismos em mais um grupo - o das arqueobactérias - pois certos procariontes classificados como bactérias eram tão geneticamente diferentes das bactérias, quanto dos eucariontes, e deveriam ser classificados num grupo a parte.

Árvore da vida segundo conceito do ancestral comum único.

Arqueobactéria vs Eubactéria

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Estudos moleculares vieram confirmar a divisão em três grupos. A estrutura da membrana celular, assim como de proteínas responsáveis por processos vitais para as células, são diferentes em Archea. Dessa maneira, processos como transcrição e tradução ocorrem diferentemente nessas últimas. Estudando esses processos, descobriu-se que o RNA mensageiro de Arqueobactérias estava muito mais próximo do de Eucariotos do que das Eubactérias. Além disso foi observada uma grande semelhança na maquinaria da transcrição e tradução entre as Arqueobactérias e os Eucariotos, sugerindo que esses últimos originaram-se de Archea. Em 1989, estudos feitos com DNA e proteínas vieram comprovar a semelhança entre esses dois grupos.

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Surge uma nova Teoria

Com base nessas pesquisas, era esperado que o único DNA bacteriano presente em uma célula Eucariota

fosse o advindo das bactérias que originaram as mitocôndrias e os cloroplastos. Conseqüentemente, os outros genes seriam originários das Arqueobactérias (supostos ancestrais dos Eucariotos). Mas essas expectativas foram refutadas com a descoberta de que os Eucariotos possuem em seu núcleo genes de Eubactérias além dos provenientes da endossimbiose que originou as mitocôndrias e os cloroplastos. Do mesmo modo, Arqueobactérias possuem uma grande quantidade de genes de Eubactérias.

A melhor explicação para esses fatos é que a evolução não é um acontecimento linear, como Darwin imaginava. Apesar de os genes também serem transmitidos “verticalmente” de geração para geração, esse não é o único evento importante na evolução. Existem transmissões “horizontais” de genes, que fazem a interação entre grupos distintos (o que pode explicar como Arqueobactérias possuem genes encontrados em Eubactérias, por exemplo).

Mas, da mesma forma, muitos genes de Eucariotos não são de nenhum dos outros grupos conhecidos. Supõe-se que esse genes sejam originários de quatro grupos de organismos, hoje extintos, que transmitiram seu material genético horizontalmente. Com essas novas descobertas surgiram evidências de que a árvore aceita consensualmente está errada ou muito simplificada tanto no ponto de surgimento dos eucariotos a partir das arqueobactérias, quanto na quantidade de transmissões horizontais de genes. Plausivelmente a célula eucariótica surgiu de uma ancestral que seria produto de um número qualquer de transmissões genéticas horizontais ocorridas entre arqueobactérias, eubactérias e quatro ou mais prováveis grupos desconhecidos e é também razoável afirmar que as transmissões horizontais ao longo da evolução destes grupos tenham sido muito mais numerosas que as propostas pela teoria endossimbiótica. Tendo em vista estes aspectos, pode-se concluir que a árvore que foi tida como definitiva está muito simplificada.

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 A nova filogenia

Um modelo que representasse algo mais próximo da realidade seria o seguinte: no topo seria mantido o aspecto de árvore da antiga escala filogenética, no que se refere a seres multicelulares, como animais, plantas e fungos. As transferências genéticas envolvidas na formação, a partir da endossimbiose, da mitocôndria e do cloroplasto seriam mantidas. Abaixo destes pontos de transferência (e acima, entrando na evolução das atuais archeobactérias e eubactérias) haveria vários pontos de fusão e trocas genéticas. A designação de qualquer tronco evolutivo dentro dos procariotos e na base dos eucariotos como sendo o principal seria arbitrária.

Mesmo esta revisão da antiga árvore seria inevitavelmente simplificada, pois a versão que tentasse representar o real caráter das transferências genéticas durante a evolução teria que representar a superposição e junção de centenas de genomas ou famílias de genes.

O fato de que há sequências de genes nos ancestrais dos três domínios de seres vivos conhecidos que não são totalmente compartilhadas indica que a tradicional visão de que a árvore filogenética teria uma raiz única

(representada por uma única célula procarionte) está errada pois, se esta hipótese estivesse correta, as transferências de genes teriam como resultado a inexistência de sequências exclusivas entre os ancestrais destes três domínios. A comprovação de que houve transferência horizontal de genes e a constatação de que os domínios existentes possuem sequências não compartilhadas entre seus ancestrais leva necessariamente a uma escala evolutiva que tenha origem em várias células diferentes. E a partir da troca livre de genes entre estas células houve o compartilhamento de características assim como a manutenção de genes exclusivos que numa visão ampla deram origem aos três domínios conhecidos atualmente.

Fonte: http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/endossimbiose.pdf


As diferenças linhagens filogenéticas de algas eucarióticas

Esse é o título do primeiro capitulo do texto apresentado ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo para concurso de Livre-Docência no Departamento de Botânica por Mariana Cabral de Oliveira (2005) com o título "Origem e evolução das algas eucarióticas e de seus cloroplastos com ênfase nas algas vermelhas (Rhodophyta)" que pode ajudar a entender os processos evolutivos acerca das algas.

www.teses.usp.br/teses/.../41/...//MCOliveira-LivreDoc-anexos1a12.pdf